Edición de «Célula»

==Historia del desarrollo del conocimiento científico de la célula==
El conocimiento de las células va unido a la aparición de los '''primeros microscopios''' que hicieron posible su visualización en los tejidos de las plantas y animales. 
[[File:18 Memorial at Gresham College.JPG|thumb|Robert Hooke 18 Memorial at Gresham College]]
[[File:Cork Micrographia Hooke.png|thumb|Cork Micrographia Hooke]]
El término '''célula''' debe su nombre a las '''celdillas''' que observó y describió por primera vez el botánico inglés '''[http://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hooke Robert Hooke]''' (1635-1702) al utilizar un rudimentario microscopio y observar los pequeños huecos poliédricos que constituían la estructura de algunos tejidos vegetales como el corcho. Sus extraordinarios observaciones microscópicas con detallados dibujos fueron publicadas en 1665 en su obra ''[http://es.wikipedia.org/wiki/Micrograph%C3%ADa Micrographía]''.

El primer microscopio que permitió hacer unos primeros descubrimientos de seres microscópicos constituidos por una sola célula, los '''protozoos''', se debe al holandés '''[http://en.wikipedia.org/wiki/Antonie_van_Leeuwenhoek Anton Van Leeuwenhoek]'''(1632-1723), que construyó un microscopio simple con el que logró observar además los glóbulos rojos, fibras musculares, espermatozoides, etc.

La '''existencia de las células en los tejidos''' fue confirmada por dos investigadores alemanes del siglo XIX, el botánico Matthias '''[http://en.wikipedia.org/wiki/Matthias_Jakob_Schleiden Schleiden]'''(1804-1881) y el fisiólogo animal '''[http://en.wikipedia.org/wiki/Theodor_Schwann Theodor Schwann]'''(1810-1882), que coincidieron en la descripción de las células como '''compuestas por''' un magma o '''citoplasma''' rodeado por una pared membranosa y con un '''núcleo''' central.

Importante fue también la aportación del médico y biólogo alemán '''[http://en.wikipedia.org/wiki/Rudolf_Virchow Rudolph Virchow]'''(1821-1902), que enunció el conocido principio ''«omnis cellula e cellula»'', base de la '''Teoría Celular''' que manifiesta el concepto de una célula siempre procede de otra célula. Este principio es central en el conocimiento del desarrollo ontológico de los seres pluricelulares, el crecimiento corporal, la diferenciación celular y otra serie de fenómenos de interés en el contexto de los temas a tratar en este libro.

El mecanismo que hace posible la división de una célula en dos es la '''mitosis''', cuyo descubrimiento de debe al médico alemán '''[http://es.wikipedia.org/wiki/Walther_Flemming Walther Flemming]''' (1843-1905) que siguiendo la idea de Virchow acuñó la expresión ''«omnis nucleus e nucleus»''. Culminan esta serie de importantes descubrimientos el de la '''meiosis''' realizado por el biólogo belga '''[http://es.wikipedia.org/wiki/Edouard_Van_Beneden Édouard Van Beneden]''' (1846-1910). Sus investigaciones en el gusano parásito ''Ascaris megalocephala'' le llevaron a descubrir los mecanismos de la '''meiosis''' y de la '''fecundación''', base del entendimiento de la reproducción sexual en los organismos superiores. 

Mediante la '''meiosis''' se forman los gametos, con la mitad de cromosomas que las células del tejido germinal del que provienen y tras la fusión de los gametos y de los pronúcleos masculino y femenino, se reconstruye la dotación doble de cromosomas y la formación del cigoto, primera célula de un nuevo organismo en los seres con reproducción sexual.

Con el desarrollo de la citología a lo largo del siglo XIX se fueron descubriendo los demás elementos internos constitutivos de las células. De este modo se distinguen dos espacios en el interior de la célula, un espacio interno, el '''núcleo''' rodeado por una membrana, llamada '''carioteca''', y otro externo al núcleo, el llamado '''citoplasma'''. El núcleo contiene una o varias moléculas de '''ADN''' organizadas en interacción con unas proteínas de carácter básico para conformar los '''cromosomas''', sede de la información genética. La carioteca aísla el ADN del resto del interior celular, el citoplasma. 
[[File:Average prokaryote cell- es.svg|thumb|Average prokaryote cell- es]]
Desde el punto de vista funcional se puede decir que esta organización propia de las células '''eucarióticas''' (con núcleo verdadero) revela una división de papeles. El núcleo es un espacio genético y el citoplasma un espacio metabólico. Esta separación no existe en la organización celular de los seres más simples, los '''procariotas''' (sin núcleo) como en las células de las bacterias, en las que el ADN se encuentra inmerso pero no aislado del resto de los componentes del citoplasma.

Más adelante ya '''en el siglo XX''', con la aparición del microscopio electrónico, y el desarrollo de la histoquímica y la inmunocitoquímica se pudo profundizar en la estructura de los elementos subcelulares, con la presencia de numerosos '''orgánulos'''. Así se llegó a conocer la composición y propiedades moleculares del núcleo, los cromosomas, los nucléolos, las mitocondrias, los cloroplastos (en las células vegetales), el aparato de Golgi, el retículo endoplasmático, los ribosomas, etc. En la Figura 1 vemos un esquema de los principales componentes de una célula eucariótica animal.

En 1902, los citólogos '''[http://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Sutton Walter Sutton]'''(1877-1916) y '''[http://es.wikipedia.org/wiki/Theodor_Boveri Theodor Boveri]''' (1862-1915), a la vista de los descubrimientos sobre el núcleo, los cromosomas, la mitosis y la meiosis, propusieron la existencia de una relación entre el comportamiento de los factores hereditarios de Mendel y el de los cromosomas y establecieron la '''Teoría Cromosómica de la Herencia'''. En poco tiempo se acumularon pruebas de que los genes se encuentran en los cromosomas y de esta interacción entre la Genética y la Citología, nació una nueva rama de la Biología que se denominó '''Citogenética'''.

Respecto al conocimiento del comportamiento celular, es preciso volver a mencionar a Rudolf Virchow (1821-1902), que dio una explicación del '''papel de las células en los procesos patológicos''', según la cual las enfermedades surgen no en los órganos o tejidos en general, sino de forma primaria en células individuales.

En resumen, todos los seres vivos están '''organizados a base de células''', desde las pequeñas bacterias unicelulares a los grandes seres superiores pluricelulares. Cada célula constituye una unidad de organización de modo que en el caso de los seres pluricelulares las células son como los ladrillos del gran edificio del cuerpo.

Toda vida de un organismo pluricelular con reproducción sexual, como el hombre y todos los animales superiores, parte de una célula inicial, el cigoto, que mediante el fenómeno de la «mitosis» va a dar lugar a dos células, que a su vez se dividirán y darán lugar a cuatro, luego ocho, después dieciséis y así sucesivamente hasta llegar a constituir el '''organismo adulto dotado de miles, cientos de miles o millones''' de células. El mecanismo de la «mitosis», tiene lugar en las células somáticas y mediante el mismo, de una célula con su núcleo se produce en primer lugar la formación de dos núcleos separados «cariocinesis», a lo que sigue la partición del citoplasma, «citocinesis», para formar dos células hijas.

En el interior del núcleo, se encuentran uno o varios «cromosomas» (cada especie se caracteriza por un número determinado de estos elementos), constituidos por una molécula de [[Genoma humano|ADN]] organizada en interacción con unas proteínas de carácter básico (histonas) de las que depende su grado de '''compactación y la expresión''' de los genes. Todas las células de un mismo organismo pluricelular conservan una réplica de los cromosomas y de la información genética del ADN individual original, que se constituyó tras la formación del cigoto.

== Ciclo celular y mitosis==
[[File:mitosis.png|400px|thumb|''Esquema de la mitosis mediante cuyo proceso se dividen las células. Cada    cromosoma reparte sus dos elementos laterales (cromátidas) a cada célula hija'']]
Los cromosomas de los eucariotas pasan por ciclos de condensación y descondensación. La condensación alcanza su máximo en la fase de «mitosis», previa a la división cromosómica en dos lotes idénticos, momento que precede a la división celular para dar lugar a las '''dos células hijas'''. La fase de descondensación del ADN ocupa más de la mitad del tiempo del ciclo celular y es en la que tiene lugar la síntesis de todos los componentes que luego pasarán a las células hijas. 

Es además el tiempo de la replicación del ADN que tiene lugar en el interior de la carioteca. Esta etapa está constituida por tres estadios denominados G1 (previo a la síntesis del ADN), interfase (síntesis del ADN) y G2 (previo al reparto de los componentes sintetizados). Antes de la interfase cada cromosoma tiene un único elemento longitudinal, una única «cromátida», que serán dos al final de la síntesis. Las dos cromátidas de cada cromosoma '''permanecen unidas entre sí''' por los centrómeros hasta su separación. Tras la G2, comienza la «mitosis» propiamente dicha, que empieza con la disolución de la carioteca, y sigue con el reparto de las cromátidas de los cromosomas. En este momento es cuando los cromosomas se encuentran en su máximo estado de condensación por lo que se hacen visibles al microscopio como entes individuales. 

Una vez disuelta la carioteca, se establece una red de microfibrillas que conectan los dos polos de la célula, dispuestas a modo de un huso. Los cromosomas conectan sus centrómeros con estas fibrillas y tras ello, se separan las cromátidas de cada cromosoma que son atraídas hacia cada uno de los polos de la célula. Los centrómeros son las regiones por las que los cromosomas se unen.

==Meiosis y fecundación==
[[File:meiosis.png|400px|thumb|''Proceso de la meiosis mediante el que se formarán las células gaméticas. Se parte de una célula germinal con 2n cromosomas (madre de los gametos), que tras dos divisiones celulares dará lugar a cuatro células con la mitad de cromosomas (n) y tras haber intercambiado regiones entre los cromosomas maternos y maternos por mecanismo del sobrecruzamiento'']]
Las '''especies diploides''' superiores, entre las que se encuentra el '''hombre''', siguen los patrones de herencia determinados por el tipo de reproducción sexual. En estas especies hay '''dos mecanismos característicos''', la '''meiosis''' y la fecundación. La '''meiosis''' es un tipo de división celular muy especial que tiene lugar en un tejido especializado, el tejido germinal, donde se van a producir las células gaméticas: espermatozoides y óvulos, que canalizarán un lote de genes y cromosomas a la descendencia. 

Las células '''gaméticas transportan n cromosomas''' (n=23 en el hombre) que tras la «fecundación» dan lugar al «cigoto». Una vez producida la fusión de los dos núcleos gaméticos, paterno y materno, se reconstituye la dotación de 2n cromosomas (2n=46 en el hombre) propia de los tejidos somáticos. Los lotes de genes que canalizan los gametos son realmente una combinación nueva de genes de entre los que poseen los pares de cromosomas de cada parental.

Es importante tener presente lo que ocurre durante la «'''meiosis'''». Dado que para la producción de los gametos '''se ha de pasar de 2n a n cromosomas''', ha de ocurrir que de cada una de las parejas de cromosomas pase un cromosoma a cada gameto. Cada cromosoma llevará una combinación de genes de entre el paterno y materno de cada par. Estos cromosomas «recombinantes» irán a parar a los gametos al final de la meiosis. La imagen muestra un esquema del proceso general de la meiosis.

Durante la larga etapa de la '''profase''' de la '''primera división meiótica''', cada uno de los cromosomas (paterno o materno) con sus dos cromátidas se alinea y empareja de extremo a extremo con su homólogo (materno o paterno), formándose los llamados «bivalentes» y, tras roturas e intercambios de regiones entre las cromátidas paternas y maternas, surgirán las nuevas combinaciones de genes. El intercambio de regiones homólogas entre los cromosomas paterno y materno se denomina «'''sobrecruzamiento'''» y tiene como consecuencia la '''«recombinación de genes»'''. De este modo, cada par de cromosomas participa en un intercambio recíproco de genes provenientes del padre y la madre que se habrían mantenido como estructuras separadas desde la célula cigótica inicial. La '''recombinación genética''' es la '''principal fuente de variación''' de origen no mutacional en las especies con reproducción sexual. La recombinación supone que genes que estaban separados en cromosomas homólogos (materno y paterno) queden unidos y genes que estaban ligados en el mismo cromosoma (materno o paterno) se separen.

Terminado el intercambio de regiones, tras la larga profase de la primera división meiótica, cada par de cromosomas emparejados o bivalente, se mueve hacia la llamada '''placa ecuatorial celular''' y orienta sus centrómeros, de modo que los cromosomas materno y paterno, con sus nuevas combinaciones de '''genes, se orientan al azar''' hacia los polos para su distribución en las dos células hijas resultantes. Cada bivalente se orienta de tal modo que los dos cromosomas que están apareados hasta ese momento se unirán a las fibras del huso para migrar a polos opuestos e incluirse cada uno en una célula hija. Tras ello '''se forma un tabique separador y lo que era una célula con 2n cromosomas''' (46 en el hombre) pasa a ser dos células, cada una con n (23 en el hombre).

La '''segunda división meiótica''' implica que cada célula procedente de la primera división se divide a su vez, dando lugar a las '''cuatro células hijas resultantes de la meiosis'''. Durante este proceso cada cromosoma procedente de la primera división celular reparte sus dos cromátidas, entre las dos células hijas. De esta manera, cada gameto recibe n cromátidas portadoras de un juego completo de genes, producto del intercambio entre los maternos y paternos. Tras un período de síntesis, las cromátidas pasan a convertirse en cromosomas- '''Las cuatro células''' derivadas de la meiosis tendrán n cromosomas y tras su maduración se transforman en gametos. En los mamíferos, los cuatro productos de la '''meiosis masculina''' serán funcionales y se convertirán en '''espermatozoides'''. Sin embargo, en la '''gametogénesis femenina''', de los cuatro productos meióticos solo uno madurará hacia óvulo. Los otros tres quedan como corpúsculos polares unidos a la pared celular por fuera del gameto funcional, que se transformrá en una «'''ovocelula'''».

El siguiente paso en la reproducción sexual es la '''fecundación''', que básicamente consiste en la '''fusión de dos gametos con n cromosomas,''' cada uno procedente de un parental diferente. La fusión de las células gaméticas, un óvulo y un espermatozoide, da lugar a la formación del '''cigoto''', reconstruyéndose así el nivel '''de 2n cromosomas'''. El cigoto es además portador de una combinación nueva de genes al 50% procedente de cada parental, y con combinaciones tan extraordinariamente diversas por la recombinación que tuvo lugar durante la meiosis, que es prácticamente imposible que surjan dos hermanos, ni dos personas con la misma combinación de alelos en sus 21.000 pares de genes.

La '''diversidad''' que apreciamos en las poblaciones humanas se debe a la '''combinación de los genes propios de cada individuo''' y de sus manifestaciones en relación con el ambiente. Naturalmente cuando hablamos de diversidad nos estamos refiriendo a la variación de los «'''fenotipos'''», que resulta de la interacción del «'''genotipo'''» con el medio ambiente, pero en el fondo la diversidad que interesa conocer es la variación «genotípica» por ser la que se hereda.

==Referencias bibliográficas==
* {{cita libro|apellidos=Jouve de la Barreda|nombre=Nicolás|título=Las células madre|año=2013|editorial=Digital Reasons}}

==Otra bibliografía==
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* {{cita libro|apellidos=Becker|nombre=W.M.|título=El mundo de la célula|año=2006|editorial=Pearson-Addison Wesley|isbn=8420550132, 9788420550138|páginas=970|apellidos2=Kleonsmith|nombre2=L.J.|apellidos3=Hardin|nombre3=J.}}
* {{cita libro|apellidos=Fernández|nombre=B.|título=Biología celular|año=2000|editorial=Síntesis|isbn=8477387451, 9788477387459|apellidos2=Bodega|nombre2=G.|apellidos3=Suárez|nombre3=I.|apellidos4=Muñiz|nombre4=E.}}
* {{cita libro|apellidos=Karp|nombre=G.|título=Biología Celular y Molecular|año=2006|editorial=McGraw/Hill Interamericana|isbn=9500613662, 9789500613668}}

[[Categoría:Biología]]