Edición de «Evolución (Teoría de la)»
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Comúnmente, con el término “'''evolución'''” se suele definir tanto a la '''evolución biológica''' en general como a la '''[[evolución humana]]''' en particular, aunque en este último caso se debiere acompañar siempre de algún calificativo que haga referencia al hombre. | Comúnmente, con el término “'''evolución'''” se suele definir tanto a la '''evolución biológica''' en general como a la '''[[evolución humana]]''' en particular, aunque en este último caso se debiere acompañar siempre de algún calificativo que haga referencia al hombre. | ||
La evolución, en sentido biológico implica '''cambio en el tiempo''' por lo que, realmente, la verdadera evolución se da en cada ser vivo como consecuencia de su desarrollo ontogenético, de los cambios que van del | La evolución, en sentido biológico implica '''cambio en el tiempo''' por lo que, realmente, la verdadera evolución se da en cada ser vivo como consecuencia de su desarrollo ontogenético, de los cambios que van del cigoto a la muerte natural como consecuencia de la manifestación del programa de vida propio de cada especie. | ||
Sin embargo, el '''concepto de evolución más arraigado''', se refiere al '''desarrollo filogenético''', en los cambios producidos a lo largo del tiempo desde un ancestro común, dando lugar a diferentes especies. Es decir, la transformación de unas especies en otras, a veces de forma gradual, a veces brusca, y la ilación de las especies fósiles con las especies recientes. | Sin embargo, el '''concepto de evolución más arraigado''', se refiere al '''desarrollo filogenético''', en los '''cambios producidos a lo largo del tiempo desde un ancestro común, dando lugar a diferentes especies'''. Es decir, la transformación de unas especies en otras, a veces de forma gradual, a veces brusca, y la ilación de las especies fósiles con las especies recientes. | ||
La “'''teoría de la evolución'''”<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cienciacanaria.es/secciones/a-fondo/978-que-es-y-que-no-es-la-teoria-de-la-evolucion-de-darwin#:~:text=La%20teor%C3%ADa%20de%20la%20evoluci%C3%B3n%20es%20un%20t%C3%A9rmino%20que%20recoge,en%20sus%20textos%20estos%20fen%C3%B3menos.|título=¿Qué es y qué no es la teoría de la evolución de Darwin?|apellidos=Campillo|nombre=Santiago|fecha=18 de septiembre de 2018|publicación=Cienciacanaria|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref> es la hipótesis, popularmente atribuida a '''Darwin''', que '''explicaría los mecanismos y el modo de ocurrencia de la variación de la vida en el tiempo'''. Pero ya '''antes de que Darwin''' escribiese su famoso libro ''Sobre el origen de las especies…'' (1859)<ref name=":0">{{cita libro |apellido1=|nombre1=Charles|enlaceautor=|título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life,|url=|fechaacceso=|idioma=|otros=|edición=(spanish Edition)(Annotated) (Worldwide Classics)(2019)|año=1859|editor=Independently published. |editorial=|ubicación=Madrid|isbn=978-1794543669|capítulo=|páginas=|cita=|apellidos=Darwin|página=|fecha=|título-trad=El Origen de las Especies}}</ref> se hablaba de evolución en el ámbito científico bajo el término “'''transformismo'''” ('''Lamarck''', 1809, y otros), y con posterioridad se han formulado nuevas hipótesis en las que se tienen en cuenta parámetros no darwinianos a la luz de los nuevos descubrimientos. | La “'''teoría de la evolución'''”<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cienciacanaria.es/secciones/a-fondo/978-que-es-y-que-no-es-la-teoria-de-la-evolucion-de-darwin#:~:text=La%20teor%C3%ADa%20de%20la%20evoluci%C3%B3n%20es%20un%20t%C3%A9rmino%20que%20recoge,en%20sus%20textos%20estos%20fen%C3%B3menos.|título=¿Qué es y qué no es la teoría de la evolución de Darwin?|apellidos=Campillo|nombre=Santiago|fecha=18 de septiembre de 2018|publicación=Cienciacanaria|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref> es la hipótesis, popularmente atribuida a '''Darwin''', que '''explicaría los mecanismos y el modo de ocurrencia de la variación de la vida en el tiempo'''. Pero ya '''antes de que Darwin''' escribiese su famoso libro ''Sobre el origen de las especies…'' (1859)<ref name=":0">{{cita libro |apellido1=|nombre1=Charles|enlaceautor=|título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life,|url=|fechaacceso=|idioma=|otros=|edición=(spanish Edition)(Annotated) (Worldwide Classics)(2019)|año=1859|editor=Independently published. |editorial=|ubicación=Madrid|isbn=978-1794543669|capítulo=|páginas=|cita=|apellidos=Darwin|página=|fecha=|título-trad=El Origen de las Especies}}</ref> se hablaba de evolución en el ámbito científico bajo el término “'''transformismo'''” ('''Lamarck''', 1809, y otros), y con '''posterioridad''' se han formulado nuevas hipótesis en las que se tienen en cuenta '''parámetros no darwinianos''' a la luz de los nuevos descubrimientos. | ||
Aunque evolucionismo no es solo '''darwinismo'''<ref>{{Cita publicación|url=https://www.bbvaopenmind.com/ciencia/grandes-personajes/darwin-la-evolucion-de-una-teoria/|título=Darwin: La evolución de una teoría|apellidos=Doménech|nombre=Francisco|fecha=12 de febrero de 2018|publicación=Bbvaopenmind|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, el concepto de evolución basado en la '''selección''' '''natural''' y en la '''supervivencia del más fuerte''' se ha extendido y generalizado tanto que estos mecanismos propuestos por Darwin se utilizan en otras ramas del saber e incluso en la vida cotidiana. Se habla así así de darwinismo filosófico, social, cultural, etcétera. | Aunque evolucionismo no es solo '''darwinismo'''<ref>{{Cita publicación|url=https://www.bbvaopenmind.com/ciencia/grandes-personajes/darwin-la-evolucion-de-una-teoria/|título=Darwin: La evolución de una teoría|apellidos=Doménech|nombre=Francisco|fecha=12 de febrero de 2018|publicación=Bbvaopenmind|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, el concepto de evolución basado en la '''selección''' '''natural''' y en la '''supervivencia del más fuerte''' se ha extendido y generalizado tanto que estos mecanismos propuestos por Darwin se utilizan en otras ramas del saber e incluso en la vida cotidiana. Se habla así así de darwinismo filosófico, social, cultural, etcétera. | ||
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La propuesta de Lamarck, aunque cosechó muchas adhesiones y parecía explicar de una manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, también se encontró con la oposición de científicos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de anatomía comparada, que empleando lo que Brentano llamó más tarde el principio teleológico<ref>Brentano, F., ''Sobre la existencia de Dios'', Rialp, Madrid 1979, p. 244</ref>, dio las pautas para deducir unas formas animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrolladas después por la paleontología moderna. | La propuesta de Lamarck, aunque cosechó muchas adhesiones y parecía explicar de una manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, también se encontró con la oposición de científicos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de anatomía comparada, que empleando lo que Brentano llamó más tarde el principio teleológico<ref>Brentano, F., ''Sobre la existencia de Dios'', Rialp, Madrid 1979, p. 244</ref>, dio las pautas para deducir unas formas animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrolladas después por la paleontología moderna. | ||
Con el tiempo se '''comprobó''' que las '''adaptaciones''' funcionales, si '''no''' van '''acompañadas''' de un '''cambio''' '''genético''', no son heredables. No se ha encontrado ningún mecanismo por el que las mejoras adquiridas en la | Con el tiempo se '''comprobó''' que las '''adaptaciones''' funcionales, si '''no''' van '''acompañadas''' de un '''cambio''' '''genético''', no son heredables. No se ha encontrado ningún mecanismo por el que las mejoras adquiridas en la vida puedan transmitirse. Los principios que rigen la transformación de los caracteres individuales, que son hoy comúnmente aceptados por la ciencia, los establecieron por vez primera Darwin y Wallace. Por otra parte, los principios que rigen la trasmisión o herencia de dichos caracteres fueron establecidos en primer lugar por Mendel | ||
=== Aportaciones de Charles Darwin y de Wallace === | === Aportaciones de Charles Darwin y de Wallace === | ||
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Los escritos fueron publicados en agosto de 1858 salvando así el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba preparando durante tanto tiempo y que todavía no había visto la luz. Fue en el año siguiente, '''1859''', cuando Darwin publicó los resultados del trabajo que había realizado durante los años precedentes en un libro titulado “'''On the Origin of Species by Means of Natural Selection'''”. El éxito de este libro permite afirmar que fue en este momento cuando '''nació la “teoría de la evolución por medio de la selección natural”'''<ref name=":1" />'''.''' | Los escritos fueron publicados en agosto de 1858 salvando así el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba preparando durante tanto tiempo y que todavía no había visto la luz. Fue en el año siguiente, '''1859''', cuando Darwin publicó los resultados del trabajo que había realizado durante los años precedentes en un libro titulado “'''On the Origin of Species by Means of Natural Selection'''”. El éxito de este libro permite afirmar que fue en este momento cuando '''nació la “teoría de la evolución por medio de la selección natural”'''<ref name=":1" />'''.''' | ||
La | La estructura de la teoría de la evolución por selección natural<ref>Lewontin, R. C., ''The Unists of Selection'', «Annual Review of Ecology and Systematics», 1 (1970), pp. 1-18</ref><ref>Sarkar, S., ''Doubting Darwin? creationist designs on evolution'', Blackwell, Oxford 2007</ref> tal como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en tres puntos básicos: | ||
# Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generación en generación. Darwin no conocía las leyes de la herencia hoy son aceptadas científicamente y que fueron descubiertas por Mendel que no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron erróneas y fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte del contenido del “Origen de las especies”. | # Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generación en generación. Darwin no conocía las leyes de la herencia hoy son aceptadas científicamente y que fueron descubiertas por Mendel que no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron erróneas y fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte del contenido del “Origen de las especies”. | ||
# En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontáneas que son por azar o ciegas. Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no están orientadas a una mejor adaptación del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientación a priori en ellas. En la primera edición del “Origen de las especies” Darwin rechazaba explícitamente la herencia de los caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Más tarde, sin embargo, matizó dicho rechazo. | # En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontáneas que son por azar o ciegas. Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no están orientadas a una mejor adaptación del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientación a priori en ellas. En la primera edición del “Origen de las especies” Darwin rechazaba explícitamente la herencia de los caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Más tarde, sin embargo, matizó dicho rechazo. | ||
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La conclusión fue que en la naturaleza también existen los individuos y las '''razas''' más '''aptas''' que otros para la vida. En competencia con los más débiles, serían los que '''sobrevivirían'''. Ideas de origen social, económico, y filosófico que cristalizan en el concepto de “'''selección natural” como mecanismo evolutivo'''. La naturaleza sería la encargada de seleccionar a los individuos y operaría primando la '''supervivencia de los organismos mejor adaptados a cada ambiente''', los más aptos, y que, en coherencia, serían también los más capacitados '''para reproducirse''', favoreciendo así la supervivencia de sus descendientes sobre la de los más débiles, que se extinguirían. | La conclusión fue que en la naturaleza también existen los individuos y las '''razas''' más '''aptas''' que otros para la vida. En competencia con los más débiles, serían los que '''sobrevivirían'''. Ideas de origen social, económico, y filosófico que cristalizan en el concepto de “'''selección natural” como mecanismo evolutivo'''. La naturaleza sería la encargada de seleccionar a los individuos y operaría primando la '''supervivencia de los organismos mejor adaptados a cada ambiente''', los más aptos, y que, en coherencia, serían también los más capacitados '''para reproducirse''', favoreciendo así la supervivencia de sus descendientes sobre la de los más débiles, que se extinguirían. | ||
Es decir, la “'''selección | Es decir, la “'''selección natura'''l” actúa en dos sentidos complementarios: | ||
* diseñando a los nuevos seres vivos mediante la '''acumulación en el tiempo de las variaciones al azar en los organismos,''' heredables, y filtrando y eliminando las variantes indeseables. | * diseñando a los nuevos seres vivos mediante la '''acumulación en el tiempo de las variaciones al azar en los organismos,''' heredables, y filtrando y eliminando las variantes indeseables. | ||
* el '''aislamiento geográfico''', que favorecería también la formación de variedades dentro de una especie, sobre las que actuaría después la selección natural según se ha explicado. “…''Y como la selección natural obra solamente por y para el bien de cada ser, todos los atributos corpóreos y mentales tenderán a progresar hasta la perfección''”. | * el '''aislamiento geográfico''', que favorecería también la formación de variedades dentro de una especie, sobre las que actuaría después la selección natural según se ha explicado. “…''Y como la selección natural obra solamente por y para el bien de cada ser, todos los atributos corpóreos y mentales tenderán a progresar hasta la perfección''”. | ||
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Otro mérito de esta obra es que, a pesar de la evidencia fósil de la época (centrada en Europa, solo se conocían los neandertales), señaló a '''África como la cuna de la humanidad,''' lo que se ha comprobado con posterioridad tanto a partir del registro fósil como de las características genéticas. | Otro mérito de esta obra es que, a pesar de la evidencia fósil de la época (centrada en Europa, solo se conocían los neandertales), señaló a '''África como la cuna de la humanidad,''' lo que se ha comprobado con posterioridad tanto a partir del registro fósil como de las características genéticas. | ||
El | El impacto de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Ya en la década de los 60, la evolución basada en la selección natural defendida por Darwin era, en la práctica, universalmente '''aceptada'''. No obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su propuesta. Las '''objeciones''' no iban dirigidas contra el hecho de que hubiera evolución, sino que se dirigían directamente contra lo que hacía original su propuesta, es decir, que el motor de la evolución fuera las variaciones al azar y la selección natural. | ||
Darwin se enfrentó personalmente con buena parte de las objeciones que se han puesto hasta nuestros días a su teoría de la evolución. Sus puntos de vista fueron expuestos en sucesivas ediciones del “Origen de las especies”<ref name=":0" /> No solamente se centró en el problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos, sino también, por ejemplo, abordó problemas como el de la escasez de registro fósil disponible de los supuestos seres vivos que debían haber existido como consecuencia de una evolución gradual como la defendida en su propuesta. Las razones que Darwin tenía entonces para mantener su visión plural de las causas de la evolución eran, no obstante, muy pobres o erróneas si consideramos las cosas desde la perspectiva actual<ref name=":1" />. | |||
=== Del darwinismo a la Nueva Síntesis === | === Del darwinismo a la Nueva Síntesis === | ||
[[Archivo: | [[Archivo:Galapagos-islands.jpg|miniaturadeimagen|El neodarwinismo asume la actuación de la selección natural sobre la variabilidad genética dentro de una población y la lucha por la existencia, sea competición por la disponibilidad de recursos o por el apareamiento, por el éxito reproductivo.]] | ||
El éxito de Darwin, ya en el s. XIX, se debió a su hipótesis sobre el origen común de todas las especies; sin embargo, el mecanismo causante de la evolución, “la '''selección''' '''natural''' operando sobre las variedades producidas, de forma gradual y lenta en el tiempo, por acumulación de '''variaciones''' al azar de '''generación''' en '''generación'''”, '''no fue definitivamente adoptada hasta bien entrado el s. XX'''. Desde entonces es un dogma de la doctrina biológica oficial, tal como esperaba el llamado “padre de la evolución”. | |||
Con el redescubrimiento en '''1900''' de los '''trabajos sobre la herencia de G. Mendel''' (1865), surge la llamada “'''Teoría Sintética de la Evolución'''”<ref>{{Cita publicación|url=http://www.curtisbiologia.com/e1940|título=La teoría sintética de la evolución|apellidos=Schnek|nombre=Curtis|apellidos2=Massarini|nombre2=Barnes|fecha=|publicación=Editorial Médica Panamericana|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, o “'''Neodarwinismo'''”, que incorpora las '''aportaciones de la genética al modelo evolutivo de Darwin.''' | Con el redescubrimiento en '''1900''' de los '''trabajos sobre la herencia de G. Mendel''' (1865), surge la llamada “'''Teoría Sintética de la Evolución'''”<ref>{{Cita publicación|url=http://www.curtisbiologia.com/e1940|título=La teoría sintética de la evolución|apellidos=Schnek|nombre=Curtis|apellidos2=Massarini|nombre2=Barnes|fecha=|publicación=Editorial Médica Panamericana|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, o “'''Neodarwinismo'''”, que incorpora las '''aportaciones de la genética al modelo evolutivo de Darwin.''' | ||
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La '''selección natural primaría solo las mutaciones beneficiosas,''' las que permitieren la supervivencia de la descendencia. El aislamiento geográfico de una población derivaría en un '''aislamiento genético''' (con mutaciones propias y específicas) que al cabo de varias generaciones provocaría la aparición de nuevas especies si en este tiempo no ha habido cruzamiento que mezcle los genes con los de la población inicial. | La '''selección natural primaría solo las mutaciones beneficiosas,''' las que permitieren la supervivencia de la descendencia. El aislamiento geográfico de una población derivaría en un '''aislamiento genético''' (con mutaciones propias y específicas) que al cabo de varias generaciones provocaría la aparición de nuevas especies si en este tiempo no ha habido cruzamiento que mezcle los genes con los de la población inicial. | ||
==== Neodarwinismo | ==== Neodarwinismo y Síntesis evolutiva moderna ==== | ||
El término, “neodarwinismo”, ya había sido propuesto por '''Romanes''' para referirse a la teoría de la evolución basada en los estudios de Wallace y otros que defendían la '''exclusividad de la ''selección natural'' como mecanismo del cambio orgánico'''. | |||
El término, “neodarwinismo”, ya había sido propuesto por ''' | |||
Hoy se asocia a la “síntesis evolutiva moderna” de los años '''1930-40''', época en la que la mayoría de los biólogos aceptaba que los '''genes''' situados linealmente en los cromosomas eran '''el mecanismo de herencia principal''', aunque seguía sin estar claro su compatibilidad con la selección natural y la evolución gradual. | |||
[[Archivo:Dobzhansky .jpg|alt=Theodosius Dobzhansky (1900-1975)|miniaturadeimagen|'''Theodosius Dobzhansky (1900-1975)''' ''Genética y origen de las especies'' (1937)]] | |||
Hoy se asocia a la “síntesis evolutiva moderna” de los años '''1930-40''', época en la que la mayoría de los biólogos aceptaba que los '''genes''' situados linealmente en los cromosomas eran '''el mecanismo de herencia principal''', aunque seguía sin estar claro su compatibilidad con la selección natural y la evolución gradual | '''T. Dobzhansky''' publicó en '''1937''' ''Genética y origen de las especies,'' donde reafirma la selección natural con pruebas experimentales, dando nacimiento a la “'''síntesis moderna'''”: | ||
'''T. Dobzhansky''' publicó en '''1937''' ''Genética y origen de las especies,'' donde reafirma la selección natural con pruebas experimentales | |||
* La '''variación genética''' de las poblaciones surge por azar, mediante mutación genética aleatoria como fuente de variación, y | * La '''variación genética''' de las poblaciones surge por azar, mediante mutación genética aleatoria como fuente de variación, y | ||
* La '''selección natural''' es la encargada de filtrar las variaciones. | * La '''selección natural''' es la encargada de filtrar las variaciones. | ||
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La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose con nuevos trabajos a lo largo del siglo '''XX''', incorporando los nuevos descubrimientos de la biología y '''afianzando el concepto de selección natural''', que se ha llegado a convertir en una especie de dogma. | La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose con nuevos trabajos a lo largo del siglo '''XX''', incorporando los nuevos descubrimientos de la biología y '''afianzando el concepto de selección natural''', que se ha llegado a convertir en una especie de dogma. | ||
A partir de los '''años 60''', la visión de la evolución se extendió a los genes y al | A partir de los '''años 60''', la visión de la evolución se extendió a los genes y al ADN, y a fenómenos como la “selección de parentesco” o el “altruismo”, conceptos desconocidos para Darwin. Hasta el punto de afirmar que el gen es la única “unidad de selección” verdadera, y que los genes del mismo alelo llegan a competir entre sí, de tal forma que los seres vivos son, simplemente, una estrategia de supervivencia de los genes<ref>{{Cita libro|apellidos=Dawkins|nombre=Richard|enlaceautor=|título=The Selfhis Gene|url=|fechaacceso=|año=1976|editorial=OUP Oxford|isbn=|editor=|ubicación=|fecha-publicación=2016|edición=4|página=|idioma=inglés|título-trad=El gen egoísta|capítulo=}}</ref>, teoría actualmente descartada. Dawkins también amplió la idea darwinista de selección natural a sistemas no biológicos, como los “memes”, unidades de cultura equivalentes a los genes que regirían la evolución cultural propia del ''Homo sapiens'', algo totalmente discutible. | ||
Por otro lado, la síntesis insiste en el '''azar''', junto a la selección natural, como atributo de la evolución.. Ya no se acepta la progresión de las especies hacia la perfección en el tiempo: todas las especies son equivalentes entre sí en cuanto a progreso alcanzado puesto que han sido y son las “más aptas” en cada tiempo y lugar. | Por otro lado, la síntesis insiste en el '''azar''', junto a la selección natural, como atributo de la evolución.. Ya no se acepta la progresión de las especies hacia la perfección en el tiempo: todas las especies son equivalentes entre sí en cuanto a progreso alcanzado puesto que han sido y son las “más aptas” en cada tiempo y lugar. | ||
{| class="wikitable" | |||
|+En resumen | |||
|La “nueva síntesis” se basa en la considerada “unidad de evolución” (los '''genes''', '''sometidos''' a '''selección''' '''natural''') y la “genética de poblaciones matemática”. Sin embargo, la nueva genética está demostrando que la genética de poblaciones no se cumple siempre, que el gen no es la unidad de evolución y que el genoma de los diferentes organismos es bastante estable, casi común a todos, y que, tal vez, la diferencia entre unos organismos y otros radique: | |||
* En las proteínas. | |||
* En fenómenos epigenéticos. | |||
* O en procesos que todavía se desconoce. | |||
Aunque falta mucho para decir la última palabra, el consenso de la mayoría de la comunidad científica considera estos problemas solo como “desacuerdos” y como “nuevas ideas” sobre “puntos específicos”, cuesta derribar dogmas, y la “'''teoría sintética'''” sigue siendo la “'''piedra''' '''angular''' de la biología moderna”. | |||
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== Límites del darwinismo y del neodarwinismo == | == Límites del darwinismo y del neodarwinismo == | ||
Todavía hoy siguen '''sin resolverse satisfactoriamente algunos procesos biológicos''' que la “teoría sintética” no explica. Fenómenos como el de la: | Todavía hoy siguen '''sin resolverse satisfactoriamente algunos procesos biológicos''' que la “teoría sintética” no explica. Fenómenos como el de la: | ||
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=== Mejor conocimiento del genoma === | === Mejor conocimiento del genoma === | ||
El '''desciframiento de los genomas''' de muchos organismos, ha puesto en evidencia la '''estabilidad''' de los mismos en el tiempo, y un origen que escapa a la selección al azar de mutaciones ciegas y acumulables en el tiempo. Los genomas son extraordinariamente comunes entre sí, incluso entre organismos filogenéticamente muy separados, y hay genes que regulan la expresión morfológica durante el desarrollo embrionario obedeciendo a un plan propio de cada especie. La aparición de elementos móviles, repeticiones, inversiones, duplicaciones, etc. complica aún más la cuestión. Se desconoce la función del denominado “genoma basura” y se cree que el '''epigenoma''' '''puede''' ser el '''responsable''' de la '''herencia''' '''genética''' y de la '''evolución'''. La presencia de genes de origen bacteriano, vírico, o incluso procedentes de un cuarto dominio todavía desconocido, implica un nuevo mecanismo de evolución no sospechado hasta ahora: la infección, simbiosis o transferencia horizontal de material genético entre diferentes especies sin que se conozca ni el cómo ni el por qué, genes que son responsables de importantes estructuras y funciones en los organismos complejos. | El '''desciframiento de los genomas''' de muchos organismos, ha puesto en evidencia la '''estabilidad''' de los mismos en el tiempo, y un origen que escapa a la selección al azar de mutaciones ciegas y acumulables en el tiempo. Los genomas son extraordinariamente comunes entre sí, incluso entre organismos filogenéticamente muy separados, y hay genes que regulan la expresión morfológica durante el desarrollo embrionario obedeciendo a un plan propio de cada especie. La aparición de elementos móviles, repeticiones, inversiones, duplicaciones, etc. complica aún más la cuestión. Se desconoce la función del denominado “genoma basura” y se cree que el '''epigenoma''' '''puede''' ser el '''responsable''' de la '''herencia''' '''genética''' y de la '''evolución'''. La presencia de genes de origen bacteriano, vírico, o incluso procedentes de un cuarto dominio todavía desconocido, implica un nuevo mecanismo de evolución no sospechado hasta ahora: la infección, simbiosis o transferencia horizontal de material genético entre diferentes especies sin que se conozca ni el cómo ni el por qué, genes que son responsables de importantes estructuras y funciones en los organismos complejos. | ||
Ya '''no se puede identificar un gen con una proteína''', los genes se activan y desactivan en cascada, y genes diferentes pueden codificar la misma proteína mientras que un mismo gen puede intervenir en la síntesis de varias proteínas. En los organismos complejos los mismos genes están especializados en las mismas estructuras funcionales (aunque morfológicamente diferentes), y la alteración o cambio de locus de los mismos, origina cambios estructurales. | Ya '''no se puede identificar un gen con una proteína''', los genes se activan y desactivan en cascada, y genes diferentes pueden codificar la misma proteína mientras que un mismo gen puede intervenir en la síntesis de varias proteínas. En los organismos complejos los mismos genes están especializados en las mismas estructuras funcionales (aunque morfológicamente diferentes), y la alteración o cambio de locus de los mismos, origina cambios estructurales. | ||
=== Macroevolución y microevolución === | === Macroevolución y microevolución === | ||
La '''existencia de macromutaciones''' son otro escollo, pues en la doctrina oficial no se aceptan si no es para hablar de una acumulación de micromutaciones en un largo periodo de tiempo. Pero la realidad es que existen procesos evolutivos que afectan a niveles superiores al de población, especies o grupos taxonómicos (géneros, familias…), con ritmos de evolución muy rápidos, extinciones masivas seguidas de rápido reflorecimiento y diversificación, evolución genómica por transferencia horizontal de genes, etc. que solo son | La '''existencia de macromutaciones''' son otro escollo, pues en la doctrina oficial no se aceptan si no es para hablar de una acumulación de micromutaciones en un largo periodo de tiempo. Pero la realidad es que existen procesos evolutivos que afectan a niveles superiores al de población, especies o grupos taxonómicos (géneros, familias…), con ritmos de evolución muy rápidos, extinciones masivas seguidas de rápido reflorecimiento y diversificación, evolución genómica por transferencia horizontal de genes, etc. que solo son expliocab les desde una concepción macroevolutiva. | ||
'''Goldschmidt''' (1940)<ref>Goldschmidt, R. (1940 [1982]). ''The Material Basis of Evolution''. Yale University Press. <small>ISBN 9780300028232</small></ref> se opuso a la equiparación entre '''macroevolución y microevolución''' que defendía la síntesis moderna, y propuso, para los hechos mencionados, '''dos mecanismos de tipo saltacionista''': | |||
* Las '''mutaciones sistémicas.''' Goldschmidt concebía las mutaciones como grandes reconfiguraciones del cromosoma. Una mutación sistémica exitosa consistiría en un cambio de una configuración cromosómica bien integrada a otra igualmente bien integrada; más concretamente, un nuevo fenotipo aparecería cuando una ordenación genotípica estable fuera suficientemente coordinada como para tener un sistema de reacciones químicas capaz de producir suficiente producto como para traspasar un cierto umbral. Así, los cambios genotípicos asociados con una mutación sistémica podrían darse a lo largo de un amplio período de tiempo, pero sus fenotipos aparecerían rápida y abruptamente, cuando se alcanzase tal límite. Estos cambios, a diferencia de las micromutaciones, serían lo suficientemente amplios como para crear una nueva especie. | * Las '''mutaciones sistémicas.''' Goldschmidt concebía las mutaciones como grandes reconfiguraciones del cromosoma. Una mutación sistémica exitosa consistiría en un cambio de una configuración cromosómica bien integrada a otra igualmente bien integrada; más concretamente, un nuevo fenotipo aparecería cuando una ordenación genotípica estable fuera suficientemente coordinada como para tener un sistema de reacciones químicas capaz de producir suficiente producto como para traspasar un cierto umbral. Así, los cambios genotípicos asociados con una mutación sistémica podrían darse a lo largo de un amplio período de tiempo, pero sus fenotipos aparecerían rápida y abruptamente, cuando se alcanzase tal límite. Estos cambios, a diferencia de las micromutaciones, serían lo suficientemente amplios como para crear una nueva especie. | ||
* Las '''mutaciones ontogenéticas.''' Enfrentándose al concepto clásico de gen ("un gen-una enzima"), Goldschmidt propuso que las mutaciones en genes importantes en el desarrollo (como las mutaciones homeóticas en el desarrollo temprano) podían producir amplios efectos filogenéticos que denominó "monstruos prometedores", pues encarnaban grandes cambios fenotípicos que, potencialmente, podrían constituir nuevas especies. | * Las '''mutaciones ontogenéticas.''' Enfrentándose al concepto clásico de gen ("un gen-una enzima"), Goldschmidt propuso que las mutaciones en genes importantes en el desarrollo (como las mutaciones homeóticas en el desarrollo temprano) podían producir amplios efectos filogenéticos que denominó "monstruos prometedores", pues encarnaban grandes cambios fenotípicos que, potencialmente, podrían constituir nuevas especies. | ||
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Los datos genéticos apuntan a un '''origen''' '''común''' de '''todos''' los '''animales''' hace más de '''600 millones de años, en el Precámbrico''', pero '''no explican la irrupción de formas,''' repentina y única, '''acaecida cien millones de años después'''. Se habla de '''macromutaciones''', pero no se dan razones. Se habla de un cambio a gran escala, geológicamente súbito, que lleva implícito una reestructuración acelerada e importante del genoma, y la irrupción de planes de desarrollo orgánico no solo completamente nuevos sino completamente diferentes en varias direcciones, la mayoría de los cuales perduran hasta la actualidad. Se habla de “algo” nuevo y repentino que no se vuelve a repetir. De un misterio no resuelto que, todavía hoy, lleva a plantearse sobre el verdadero mecanismo de la evolución. | Los datos genéticos apuntan a un '''origen''' '''común''' de '''todos''' los '''animales''' hace más de '''600 millones de años, en el Precámbrico''', pero '''no explican la irrupción de formas,''' repentina y única, '''acaecida cien millones de años después'''. Se habla de '''macromutaciones''', pero no se dan razones. Se habla de un cambio a gran escala, geológicamente súbito, que lleva implícito una reestructuración acelerada e importante del genoma, y la irrupción de planes de desarrollo orgánico no solo completamente nuevos sino completamente diferentes en varias direcciones, la mayoría de los cuales perduran hasta la actualidad. Se habla de “algo” nuevo y repentino que no se vuelve a repetir. De un misterio no resuelto que, todavía hoy, lleva a plantearse sobre el verdadero mecanismo de la evolución. | ||
¿Qué ocurrió a mediados del Cámbrico para que la vida aumentara su complejidad casi de golpe?, | ¿Qué ocurrió a mediados del Cámbrico para que la vida aumentara su complejidad casi de golpe?, ¿qué ocurrió hace cerca de 150.000 años atrás para que apareciera una especie libre y consciente de sí misma? | ||
=== Eslabones perdidos === | === Eslabones perdidos === | ||
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Se sabe que '''cada especie es cerrada en sí misma''', que tras un periodo de “'''estasis'''” (sin cambios) más o menos largo (incluso de más de diez millones de años) desaparece con todas sus variedades, y que esta desaparición obedece, generalmente, tanto a presiones ambientales como a mecanismos todavía no bien conocidos. | Se sabe que '''cada especie es cerrada en sí misma''', que tras un periodo de “'''estasis'''” (sin cambios) más o menos largo (incluso de más de diez millones de años) desaparece con todas sus variedades, y que esta desaparición obedece, generalmente, tanto a presiones ambientales como a mecanismos todavía no bien conocidos. | ||
Los | Los “f'''ósiles vivientes'''” serían el caso extremo de la estasis, no solo perviviendo durante cientos de millones de años sino incluso llegando hasta la actualidad. | ||
Mención aparte merecen las “'''extinciones masivas'''” que afectan no solo a especies sino a géneros, familias y otras categorías sistemáticas superiores, y de cuya existencia y alcance real Darwin ni siquiera llegó a sospechar. El registro geológico habla de renovación completa de la biosfera, hasta en más de un 95% de sus especies, en determinados momentos de la historia de la Tierra. | Mención aparte merecen las “'''extinciones masivas'''” que afectan no solo a especies sino a géneros, familias y otras categorías sistemáticas superiores, y de cuya existencia y alcance real Darwin ni siquiera llegó a sospechar. El registro geológico habla de renovación completa de la biosfera, hasta en más de un 95% de sus especies, en determinados momentos de la historia de la Tierra. | ||
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== Algunas respuestas == | == Algunas respuestas == | ||
[[Archivo:Evolucion y el tiempo.jpg|miniaturadeimagen|La evolución de las especies no continua de manera gradual, como decía Darwin, por el contrario, las especies no muestran cambios hasta que sucede un evento repentino y surgen especies nuevas.]] | [[Archivo:Evolucion y el tiempo.jpg|miniaturadeimagen|La evolución de las especies no continua de manera gradual, como decía Darwin, por el contrario, las especies no muestran cambios hasta que sucede un evento repentino y surgen especies nuevas.]] | ||
Desde el siglo XVII se ha constatado que el registro fósil a veces se interrumpe bruscamente y es sustituido por un | Desde el siglo XVII se ha constatado que el registro fósil a veces se interrumpe bruscamente y es sustituido por un nuevo registro casi totalmente novedoso. Siempre así. | ||
Las especies aparecían de repente en un momento dado, a partir del que | Las especies aparecían de repente en un momento dado, a partir del que florecían sin sufrir cambios hasta que, de nuevo de manera súbita, desaparecían y eran reemplazadas por especies nuevas. Pero es que, además, mientras que ciertas especies tienen una vida breve, otras por el contrario se extienden a lo largo de varias eras geológicas, los llamados “fósiles vivientes”. | ||
=== Puntuacionismo === | === Puntuacionismo === | ||
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'''No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo''' sino que '''se niega la uniformidad de su ritmo''' ya que existen “puntos” en el registro fósil que indican “aceleración de la evolución”, en una teoría de cronologías relativas, de estasis frente a puntuaciones. De esta manera '''se obvian los famosos “eslabones perdidos”''' y se limita el proceso de especiación a esos “puntos” de cambio acelerado, probablemente relacionados con una evolución alopátrida (los progenitores estarían en otra zona), o incluso con causas aleatorias extrabiológicas (crisis ambiental más o menos intensa) sin necesidad de migración y de aislamiento geográfico de una población minoritaria. | '''No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo''' sino que '''se niega la uniformidad de su ritmo''' ya que existen “puntos” en el registro fósil que indican “aceleración de la evolución”, en una teoría de cronologías relativas, de estasis frente a puntuaciones. De esta manera '''se obvian los famosos “eslabones perdidos”''' y se limita el proceso de especiación a esos “puntos” de cambio acelerado, probablemente relacionados con una evolución alopátrida (los progenitores estarían en otra zona), o incluso con causas aleatorias extrabiológicas (crisis ambiental más o menos intensa) sin necesidad de migración y de aislamiento geográfico de una población minoritaria. | ||
La hipótesis del "'''pulso de renovación'''" | Es decir, las especies nacerían en momentos “puntuales” y luego persistirían durante toda su vida en amplios periodos de “estasis” en los que pueden '''acumularse''' pequeñas '''variaciones''' al '''azar'''. Y es que, realmente, el equilibrio puntuado es una especie de puntualismo-gradualismo, pues deja entrever que un suceso rápido, un instante geológico, se consideraría lento y gradual en términos de [[vida humana]] y no tendría por qué implicar saltaciones. | ||
La hipótesis del "'''pulso de renovación'''", formulada por la paleontóloga '''Elisabeth Vrba'''<ref>Gould, S. J. and E. S. Vrba. (1982). [http://www2.hawaii.edu/~khayes/Journal_Club/fall2006/Gould_&_Vrb_1982_Paleobio.pdf "Exaptation—a missing term in the science of form."] ''Paleobiology'' 8: 4-15</ref>, sugiere que los grandes cambios en el clima o el ecosistema suelen dar lugar a un período de rápida extinción y a una gran renovación de nuevas especies (un "pulso") en múltiples linajes diferentes. Los cambios pueden incluir el cambio climático, el desplazamiento de las placas tectónicas y las catástrofes, entre otras cosas. | |||
Hoy se sabe que han existido toda una serie de fenómenos en la historia del Universo y en la de la Tierra de componente catastrófica, imprevisibles pero no imposibles dentro de la dinámica que caracteriza al Universo, que han alterado totalmente las condiciones ambientales provocando terribles extinciones masivas que casi dejaban el planeta despoblado como hace 250 millones de años. Pues bien, se ha comprobado que en '''periodos''' '''catastróficos''' (de crisis ambientales) las pautas de '''evolución''' se '''invierten''': la supervivencia no es cosa de los más adaptados sino de los menos adaptados (los generalistas), y la “selección natural” deja de actuar. La '''hipótesis del lento gradualismo ininterrumpido''' que caracteriza a la '''evolución darwiniana queda, así, en tela de juicio'''. La lucha continua por la existencia también. Así como la superviviencia del más adaptado. | Hoy se sabe que han existido toda una serie de fenómenos en la historia del Universo y en la de la Tierra de componente catastrófica, imprevisibles pero no imposibles dentro de la dinámica que caracteriza al Universo, que han alterado totalmente las condiciones ambientales provocando terribles extinciones masivas que casi dejaban el planeta despoblado como hace 250 millones de años. Pues bien, se ha comprobado que en '''periodos''' '''catastróficos''' (de crisis ambientales) las pautas de '''evolución''' se '''invierten''': la supervivencia no es cosa de los más adaptados sino de los menos adaptados (los generalistas), y la “selección natural” deja de actuar. La '''hipótesis del lento gradualismo ininterrumpido''' que caracteriza a la '''evolución darwiniana queda, así, en tela de juicio'''. La lucha continua por la existencia también. Así como la superviviencia del más adaptado. | ||
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'''Gould''', tras enunciar la Teoría de los Equilibrios Puntuados y constatar el catastrofismo como una realidad, llegó a identificar las épocas de crisis (de diezmación) con determinadas catástrofes, por lo que llegó a decir que “la '''evolución''' no es '''cuestión''' de buenos genes sino de '''buena''' '''suerte'''”. Y las causas de esas macromutaciones hay que buscarlas tanto en acontecimientos terrestres (biológicos o geológicos) como extraterrestres, propios de la dinámica del universo, ampliando así la perspectiva de interrelación sistémica. Muchas veces tendrían una componente catastrófica clara, como la caída de un meteorito de gran tamaño, que podría llevar aparejada un cambio de biosfera, otras podrían obedecer a causas combinadas. Crisis, pues, eran verdaderas rupturas. “La historia de la vida es una narración de eliminación masiva seguida de diferenciación en el interior de unos cuantos ''stocks'' supervivientes (diezmación), no el relato convencional de un aumento constante de excelencia, complejidad y diversidad” (Gould, 1995). | '''Gould''', tras enunciar la Teoría de los Equilibrios Puntuados y constatar el catastrofismo como una realidad, llegó a identificar las épocas de crisis (de diezmación) con determinadas catástrofes, por lo que llegó a decir que “la '''evolución''' no es '''cuestión''' de buenos genes sino de '''buena''' '''suerte'''”. Y las causas de esas macromutaciones hay que buscarlas tanto en acontecimientos terrestres (biológicos o geológicos) como extraterrestres, propios de la dinámica del universo, ampliando así la perspectiva de interrelación sistémica. Muchas veces tendrían una componente catastrófica clara, como la caída de un meteorito de gran tamaño, que podría llevar aparejada un cambio de biosfera, otras podrían obedecer a causas combinadas. Crisis, pues, eran verdaderas rupturas. “La historia de la vida es una narración de eliminación masiva seguida de diferenciación en el interior de unos cuantos ''stocks'' supervivientes (diezmación), no el relato convencional de un aumento constante de excelencia, complejidad y diversidad” (Gould, 1995). | ||
== Neocatastrofismo == | |||
[[Archivo:Catastrofes.jpg|miniaturadeimagen|La teoría de las catástrofes es una rama de estudio de las bifurcaciones de sistemas dinámicos, también puede considerarse un caso especial de la teoría de la singularidad usada en geometría.]] | [[Archivo:Catastrofes.jpg|miniaturadeimagen|La teoría de las catástrofes es una rama de estudio de las bifurcaciones de sistemas dinámicos, también puede considerarse un caso especial de la teoría de la singularidad usada en geometría.]] | ||
Un geólogo inglés, Charles Lyell, amigo personal de Darwin, recogiendo las ideas uniformistas de Hutton, definió el llamado | Un geólogo inglés, Charles Lyell, amigo personal de Darwin, recogiendo las ideas uniformistas de Hutton, definió el llamado “principio del actualismo” por el que los procesos geológicos actuaban de forma uniforme y gradual en el tiempo sin estar sometidos a grandes cambios, a grandes revoluciones geológicas, como se decía entonces: “la llave del pasado es el presente”. Estas ideas de Lyell influyeron notablemente en Darwin, y ambos montaron un tándem explicativo cuyas consecuencias se viven todavía hoy. Sin embargo, eran muchos los geólogos y paleontólogos que estaban lejos de aceptar esta uniformidad-actualidad de los procesos naturales. Las extinciones masivas (bruscas o escalonadas) se han sucedido en la Tierra desde que existe vida, se cuentan al menos diez desde que se descubrió la fauna de Ediacara (finales del Precámbrico) y hay que suponer que también tuvieron lugar en la vida antigua. La tentación de utilizar las grandes catástrofes naturales como explicación de estos hechos siempre, y de forma recurrente, estuvo presente, hasta que la aceptación de la “selección natural” como dogma de fe biológico echó por tierra estas hipótesis. Pero a finales del siglo XX, tímidamente, el catastrofismo consiguió abrirse un hueco de nuevo. Y, es que cada aparición súbita de nuevas especies no solo indica extinción masiva de otras, sino que va asociada a '''grandes''' '''cambios''' '''geológicos''' que indican fuerte '''cambio''' de las '''condiciones''' '''ambientales''' con presencia de: | ||
* Metales extraños. | |||
Estas ideas de Lyell influyeron notablemente en Darwin, y ambos montaron un tándem explicativo cuyas consecuencias se viven todavía hoy. Sin embargo, eran muchos los geólogos y paleontólogos que estaban lejos de aceptar esta uniformidad-actualidad de los procesos naturales. Las extinciones masivas (bruscas o escalonadas) se han sucedido en la Tierra desde que existe vida, se cuentan al menos diez desde que se descubrió la fauna de Ediacara (finales del Precámbrico) y hay que suponer que también tuvieron lugar en la vida antigua. La tentación de utilizar las grandes catástrofes naturales como explicación de estos hechos siempre, y de forma recurrente, estuvo presente, hasta que la aceptación de la “selección natural” como dogma de fe biológico echó por tierra estas hipótesis. Pero a finales del siglo XX, tímidamente, el catastrofismo consiguió abrirse un hueco de nuevo. Y, es que cada aparición súbita de nuevas especies no solo indica extinción masiva de otras, sino que va asociada a '''grandes''' '''cambios''' '''geológicos''' que indican fuerte '''cambio''' de las '''condiciones''' '''ambientales | * Incendios masivos. | ||
* Vulcanismo intensivo. | |||
* Generalizado, liberación masiva de aerosoles, variaciones climáticas, del nivel del mar, de la composición atmosférica, mares envenenados. | |||
* Impacto de bólidos extraterrestres. | |||
* Un largo etcétera de componente más o menos catastrófica. | |||
Las mutaciones acumuladas, la deriva genética, el aislamiento geográfico, la supervivencia del más apto y la selección natural '''no tienen nada''' que '''decir''' ante estos cambios bruscos del registro fósil. | Las mutaciones acumuladas, la deriva genética, el aislamiento geográfico, la supervivencia del más apto y la selección natural '''no tienen nada''' que '''decir''' ante estos cambios bruscos del registro fósil. | ||
La constatación, en la actualidad, de la caída de un asteroide hace 65 millones de años, junto a la península del Yucatán (Méjico), que acabó con la vida de más del 75% de las especies existentes entonces, ha reabierto la vieja polémica del Catastrofismo (que cerró precisamente la ''Teoría de la Evolución'' de Darwin en el s. XIX). Esta extinción dibuja un escenario dantesco y apocalíptico equivalente al que producirían miles de bombas atómicas detonando al tiempo; un escenario de sobra imaginado tras los terribles efectos de las bombas atómicas lanzadas contra Hiroshima y Nagasaki y, sobre todo, bajo el fantasma del miedo por una inminente conflagración mundial en plena Guerra Fría. Muchos autores, bien familiarizados con el registro fósil, han encontrado en las catástrofes naturales, por fin, las causas de las extinciones masivas, en sustitución de la selección natural en determinados momentos, como '''principal''' '''factor''' '''evolutivo''' en una '''crisis''' '''geológica''': En un acontecimiento catastrófico se invierte la pauta del modelo | La constatación, en la actualidad, de la caída de un asteroide hace 65 millones de años, junto a la península del Yucatán (Méjico), que acabó con la vida de más del 75% de las especies existentes entonces, ha reabierto la vieja polémica del Catastrofismo (que cerró precisamente la ''Teoría de la Evolución'' de Darwin en el s. XIX). Esta extinción dibuja un escenario dantesco y apocalíptico equivalente al que producirían miles de bombas atómicas detonando al tiempo; un escenario de sobra imaginado tras los terribles efectos de las bombas atómicas lanzadas contra Hiroshima y Nagasaki y, sobre todo, bajo el fantasma del miedo por una inminente conflagración mundial en plena Guerra Fría. Muchos autores, bien familiarizados con el registro fósil, han encontrado en las catástrofes naturales, por fin, las causas de las extinciones masivas, en sustitución de la selección natural en determinados momentos, como '''principal''' '''factor''' '''evolutivo''' en una '''crisis''' '''geológica''': En un acontecimiento catastrófico se invierte la pauta del modelo darviniano porque, debido a la brusquedad del cambio de las condiciones ambientales, es más fácil que sobrevivan los organismos generalistas sobre los mejor adaptados, y así lo pone en evidencia una y otra vez el registro fósil. | ||
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|Así, se confirma que la '''historia''' de la vida es una historia de '''florecimiento''', '''estasis''' y '''diezmación''' seguida de periodos de recuperación y diversificación. Y el árbol de la vida ya no es ese tronco, o arbusto, que va echando ramas más o menos largas poco a poco, es un árbol que sufre de vez en cuando drásticas e imprevisibles podas en muchas ramas, de las que algunas nunca más vuelven a recuperarse, y otras, por el contrario, brotan fuertes y se ramifican ampliamente, incluso aquéllas que, con anterioridad a la poda, parecían débiles, poco aptas y condenadas al fracaso (como ocurre en las ramas que conducen al hombre). Las grandes crisis renovarían la biosfera terrestre existente en ese momento, provocando extinciones y alteraciones genómicas en parte de los supervivientes, lo que repercutiría en el desarrollo embriológico de los descendientes, bien para dar monstruos inviables o especies nuevas. “La clave de la complejidad no hay que buscarla en un gran número de genes sino en un alto número de combinaciones e integraciones entre relativamente pocas unidades de información genética” (Gould, 2004). | |||
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== Simbiogénesis == | |||
[[Archivo:Cell.jpg|miniaturadeimagen|La simbiogénesis es una teoría de la evolución que explica el origen de las células eucariotas a partir de un fenómeno de simbiosis entre organismos unicelulares independientes. ]] | [[Archivo:Cell.jpg|miniaturadeimagen|La simbiogénesis es una teoría de la evolución que explica el origen de las células eucariotas a partir de un fenómeno de simbiosis entre organismos unicelulares independientes. ]] | ||
También a finales del siglo pasado ha surgido una nueva visión de la evolución biológica debida a ''' | También a finales del siglo pasado ha surgido una nueva visión de la evolución biológica debida a L. Margulis: “''la evolución por simbiosis''”: la simbiosis es la fuente principal de la variación heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. La célula eucariótica sería consecuencia de la simbiosis entre diferentes bacterias primitivas que encontraron en la cooperación una forma más eficiente de supervivencia ante las cambiantes condiciones del ambiente, sobre todo ante la acumulación del agresivo oxígeno libre excretado por los primeros organismos fotosintéticos. De hecho los orgánulos celulares como mitocondrias (con ADN propio), flagelos, cloroplastos, etc, se reconocen bien como organismos procariontes que un día tuvieron individualidad propia. Los multicelulares serían igualmente consecuencia de simbiosis muy perfectas entre organismos unicelulares. Reconocen este origen animales, hongos y plantas muy sencillos. La simbiosis es tan corriente en la naturaleza que casi todos los organismos que la practican, conviven en armonía y de forma inseparable con algún/os otro/s. Así mismos, el hombre, vive en simbiosis perfecta con ciertas bacterias sin las que la vida peligre, como las que están alojadas en el intestino y cuya ausencia o disminución provoca trastornos más o menos graves (lo que se denomina pérdida de la “flora intestinal”). Incluso por esta teoría se ha llegado a explicar la naturaleza del cáncer como la actuación no solidaria de alguna célula de un organismo y su reproducción independiente y al margen de este. Esta idea de '''cooperación''' '''entre''' entes '''materiales''' ha llegado a ampliarse por algunos científicos hasta el nivel de materia inorgánica como forma de explicar las diferentes combinaciones de elementos del Universo, Y otros, más osados, pretenden que el futuro de la humanidad sea un macroorganismo simbiótico, como el “cibionte” de Rosney, un organismo neuronal formado por la unión de todos los hombres a través de redes informáticas: las hombres serían las nuevas neuronas de ese “ser”. | ||
La ''' | La hipótesis de Margulis se relaciona también con la transferencia horizontal de información, causante de nuevos genomas, si no por simbiosis por “infección”. La '''infección''', junto a la '''simbiosis''', se convierte así en un '''nuevo''' '''mecanismo''' de '''evolución''', y la evolución ya ni es gradual ni es temporal, entra en juego un concepto espacial por el que un nuevo diseño puede surgir en un momento dado porque dos genomas se unen total o parcialmente. Esto, que puede parecer imposible en organismos complejos, es extremadamente simple cuando se ciñe a las células germinativas (óvulo y espermatozoide), en las que el mensaje quedaría alterado y el plan de desarrollo embrionario, tras la reproducción, sería totalmente nuevo. Porque no solo hay mutaciones beneficiosas y perjudiciales, también lo son las infecciones, el compartir material genético ajeno. La idea es osada, pero el Proyecto Genoma<ref>{{Cita publicación|url=https://www.genome.gov/breve-historia-del-proyecto-del-genoma-humano|título=Panorama general del Proyecto del genoma humano|apellidos=|nombre=|fecha=11 de mayo de 2016|publicación=National Human Genome Research Institute|fechaacceso=4 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref> ha sorprendido con orígenes diversos para los genes de un mismo genoma. | ||
Sin embargo, a diferencia de su teoría sobre ''el origen de las células eucariotas,'' la teoría de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de evolución, no goza de popularidad dentro de la comunidad científica “por carecer de evidencia contundente conforme a las hipótesis vigentes”. Es decir, la simbiosis es lo más opuesto a la lucha por la supervivencia, es cooperación frente a lucha, es altruismo frente a violencia. La simbiosis no es selección, responde a presiones ambientales, es pauta de supervivencia mediante renuncia a la individualidad. Y los prejuicios y los dogmas científicos establecidos dicen que la infección es perjudicial frente a la mutación. A veces se olvida que en la naturaleza prima el '''principio''' de '''economía''' '''metabólica''' y de que, aunque no se sabe qué es la vida, porque no sé es capaces de definirla, lo que sí es posible conocer con rotundidad es que la vida se caracteriza por un movimiento interno que tiende siempre a conservarla, y esto se cumple tanto en la simbiosis como en la infección, es más. Incluso provocan diversidad, nuevos diseños de manera muy simple. Pero al margen de la verosimilitud, o no, de esta teoría más allá del nivel celular, la enseñanza que se desprende de ella es que el Universo ha llegado a ser lo que es por el camino de la solidaridad y la cooperación, del altruismo, algo que se debiera tener en cuenta la humanidad actual a la vista de los problemas que la aquejan. | |||
== Otras explicaciones == | |||
Otra visión de la evolución, como modeladora de la materia universal, se manifiesta en las “corrientes de complejidad creciente” que, aplicando la Teoría del Caos<ref>{{Cita publicación|url=https://psicologiaymente.com/psicologia/teoria-del-caos|título=¿Qué es la Teoría del Caos y qué nos revela?|apellidos=Castillero Mimenza|nombre=Oscar|fecha=|publicación=Psicologia y mente|fechaacceso=4 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, las ciencias de la información y la dinámica de sistemas, afirman que todo sistema del Universo es consecuencia de la existencia de otros sistemas anteriores que se “aúnan” para dar un nuevo todo, un nuevo sistema, con nuevas propiedades “emergentes”, superiores a las de las partes implicadas. Desde este punto de vista, la materia elemental daría lugar en su evolución a materia más compleja en un recorrido que iría desde las partículas iniciales subatómicas (leptones y quarks), pasando por los atómos y moléculas, en una evolución puramente química, a la evolución bioquímica, a la materia orgánica, a la vida y, finalmente, a la conciencia reflexiva. Es decir, a una serie de “emergencias” sucesivas en las que el grado de complejidad material va aumentando. Esta filosofía, que se hunde en las ideas de J. Stuart Mill (1843) sobre “leyes heteropáticas” de los cuerpos materiales conducentes a nuevas propiedades (que emergen) no reducibles a sus componentes, toma carta de naturaleza, con más o menos altibajos, en el siglo XX, llegando incluso a ser manifiestamente holista. Las propiedades emergentes de los sistemas autoorganizados se caracterizarían por ser impredecibles y manifestarse en redes complejas y globales. Se debate sobre la posibilidad de reducir la psicología a la biología, la biología a la química, y esta a la física, lo que implica que la totalidad del universo, desde su origen a la actualidad, es solo materia organizada en niveles caracterizados por propiedades específicas no reducibles a las de los niveles inferiores. La vida emerge de la materia inanimada. La mente (inmaterial) a partir de un sistema nervioso de los organismos. El hombre (un ser espiritual) emergería de un animal (ser material). El universo sería una jerarquía de “niveles emergentes” cuya aparición es resultado de la evolución. Y es que las ciencias de la complejidad trabajan sin necesidad de la realidad material a diferencia de las ciencias naturales. La nueva física y las matemáticas con sus nuevos descubrimientos sobre la no-linealidad, y sobre los sistemas complejos, pueden ofrecer soluciones viables para diferentes problemas actuales relacionados con procesos biológicos, médicos, epidemiológicos, sociales, económicos, financieros y organizacionales y pretenden ser la solución para los problemas evolutivos. “El todo es lo importante” porque la totalidad no es una suma de células, seres humanos, palabras o neuronas, en ella se presentan propiedades que “emergen” o surgen solo en la acción colectiva y que de manera individual no tienen sentido. Lo que llevaría a '''admitir''' que la '''nueva física''' sería la '''ciencia''' '''absoluta''' capaz de explicar toda la realidad, algo hoy por hoy inaceptable. | |||
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Esta filosofía, que se hunde en las ideas de J. Stuart Mill (1843) sobre “leyes heteropáticas” de los cuerpos materiales conducentes a | |||
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Ya Teilhard de Chardin, en diferentes escritos, había comentado que la evolución es un camino que va desde la mónada primitiva al Cristo Cósmico (Punto Omega) y que la tendencia hacia la mayor complejidad significaría también la tendencia hacia mayores niveles de conciencia, “en un doble movimiento conjugado de enrollamiento cósmico y de interiorización (o centración) psíquica”. De esta manera, en el curso del tiempo, habría aparecido en la Tierra una nueva capa, una envoltura pensante o “noosfera”, superpuesta a la litosfera, a la hidrosfera-atmósfera y a la biosfera. Es decir, la '''evolución''' sería un '''proceso''' '''cósmico''' que '''englobaría''' a la '''materia''', a la vida, a la inteligencia y al espíritu en “un principio descriptivo de mayor generalidad”, capaz de llegar todo lo lejos que pueda hacia la perfección, según lo que llamó “ley de complejidad-conciencia”. El Punto Omega sería “una colectividad armonizada de conciencias, que equivale a una especie de superconciencia. A un solo y amplio grano de conciencia a nivel sideral. La pluralidad de las reflexiones individuales agrupándose y reforzándose en el acto de una sola reflexión unánime, (1955)” de carácter universal. Subyace, así, una especie de emanentismo panteísta, de carácter finalista, que sería la fuerza motriz de la evolución en un proceso gradual desde el punto alfa hasta el omega. De esta manera compatibiliza la selección natural con un sentido implícito en la evolución del universo, religioso, que se materializaría, al final de los tiempos, en el Cuerpo Místico de Cristo (del Cristo Cósmico). Estas ideas han permeado en J. de Rosnay, como se pueden ver en la propuesta de evolución futura: “el hombre simbiótico”<ref>{{Cita publicación|url=https://es.calameo.com/read/00405199217843e979d9d|título=El Hombre Simbiotico Joel De Rosnay|apellidos=Reiter|nombre=Maribel|fecha=14 de abril de 2015|publicación=Calameo|fechaacceso=4 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref> (ser neuronal formado por la unión de todas las conciencias), basado en la emergencia de la complejidad-conciencia desde la teoría de sistemas. Y en H. Reeves, que acepta el que el universo tenga un sentido, una dirección marcada por la flecha del tiempo, hacia niveles de complejidad-conciencia cuyas semillas estaban ya presentes en el Big Bang, en la información que tenían las partículas elementales y en las leyes que las rigen. La conciencia reflexiva sería el último peldaño alcanzado. “Para que la complejidad aumente (...) es preciso que sea “posible”, (...) que las leyes de la física (...) la permitan. Es preciso que la vida y el pensamiento ya estén inscritos en las potencialidades del universo primitivo. De lo contrario todos los meteoritos del mundo no habrían logrado hacer aparecer a Mozart entre la descendencia de nuestros pequeños antepasados lemúridos” (Reeves, 1998). Esto significa que para que haya vida en un universo hace falta un universo como en el que viven las personas. Pero la pelota sigue en el tejado: ¿existe el multiuniverso?, un universo diferente en el cual vive el hombre ¿cómo habría evolucionado?, ¿cuál sería el origen de esas fluctuaciones cuánticas capaces de transformarse en universos diferentes? | |||
Otros autores piensan que '''hablar''' de '''evolución''' es '''hablar''' de '''complejidad''' porque es un concepto común a la física, a la biología y a la sociología. La evolución sería cuestión de termodinámica del no-equilibrio y ganar en complejidad creciente sería ganar información. Como las catástrofes (matemáticas) están previstas en la “teoría de la complejidad”, no solo se hablaría de un concepto que hunde sus raíces en Carnot, Darwin y Spencer, sino que casaría también con el lamarckismo, el catastrofismo y con el puntualismo de Gould, especialmente con estas últimas hipótesis. | |||
Basándose también en las ciencias de la complejidad y de la información, en el registro geológico y en los nuevos descubrimientos genético-embriológicos, Sandín (2003) propone un nuevo paradigma en el que '''separa''' '''evolución''' de '''adaptación'''. Así, niega la selección natural darwiniana por variaciones graduales al azar como causa de la evolución, que para él es mera adaptación, y opta por un emergentismo biológico en el que los eventos cósmicos inciden sobre la materia incrementando la complejidad de la información, o verdadera evolución. Sandín es crítico con los argumentos de tipo económico en los que Darwin basó su hipótesis, y que subyacen en la “teoría sintética”: competencia, selección, coste-beneficio, estrategia reproductiva, explotación de recursos, productividad, rentabilidad, control demográfico, … concepciones propias de la sociedad humana, nunca fenómenos naturales, por lo que no podrán ser parámetros evolutivos. | |||
* La nueva biología. | |||
* La nueva geología. | |||
* Incluso la nueva física, y el mayor/mejor conocimiento del registro fósil obligan a replantearse continuamente el proceso de especiación, y a preguntarse por el mecanismo de aparición de las nuevas estructuras y de los nuevos diseños. | |||
Los cambios morfológicos han de responder, forzosamente, a cambios en el plan de desarrollo embrionario para poder manifestarse como nuevos órganos y estructuras en el organismo adulto, mientras que la selección natural no podría explicarlas puesto que solo actúa sobre los que ya existen. Como se sabe ahora, la transmisión de los caracteres hereditarios no responde a las leyes de Mendel sino que depende de múltiples y variados factores, y de interacciones complejas, que nunca ocurren al azar: genómicos, epigenómicos y proteínicos, así como de las circunstancias ambientales. Asimismo, de la existencia de elementos móviles, dentro del genoma de animales y vegetales, y de secuencias de origen vírico y bacteriano con una funcionalidad precisa y determinada que responden con facilidad a las influencias ambientales, alterando la estructura del genoma original, su regulación génica, y la embriogénesis de un nuevo organismo si esos cambios afectan a las células germinativas. Cambios que se traducirían en la aparición de nuevas especies e incluso en nuevos pyla, como en la “Explosión del Cámbrico”<ref>{{Cita publicación|url=https://www.abc.es/ciencia/20141103/abci-explosion-cambrico-201411031504.html|título=¿Por qué se produjo la Explosión del Cámbrico?|apellidos=Nieves|nombre=José Manuel|fecha=14 de noviembre de 2014|publicación=ABC ciencia|fechaacceso=4 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, de la que ya hemos hablado, y como los “saltos” del registro fósil. Cambios que también encajarían en un modelo catastrofista, hoy suficientemente aceptado y demostrado, donde, indiscutiblemente, las grandes crisis planetarias coinciden con los grandes cambios estructurales y de organización de los organismos y con la renovación de la biosfera. Pues bien, todos estos hechos, unidos a que el Segundo Principio de la Termodinámica, ley inexorable para toda la materia-energía, admite la existencia de “momentos” (procesos neguentrópicos) en los que el orden aumenta sin alterar la entropíageneral a la que está sometido el universo. Las grandes crisis planetarias serían acontecimientos cósmicos (eventos críticos) que aportarían la necesaria energía para un comportamiento cuántico de la información en un proceso de neguentropía que, en los sistemas biológicos, se traduciría en aumento de la complejidad y en la aparición de nuevos diseños. De esta forma “emergerían” seres más complejos y la evolución continuaría. Recapitulando, el mecanismo darwiniano basado en el azar y la selección natural funcionaría para la adaptación lenta y gradual de las variedades a sus cambiantes hábitats, pero no permitiría evolucionar en el sentido de aumento de la complejidad. Realmente, la mayoría de los cambios ocurridos a lo largo del tiempo serían de este tipo, adaptativos, por eso en el registro fósil se logran apreciar descendencia con modificación o estancamiento, es decir, “estasis”. Las revoluciones geológicas (muchas de origen cósmico) serían eventos críticos que cursarían con aumento de información en los sistemas existentes (cambio del plan de desarrollo embrionario o verdadera revolución biológica) o con extinción (evolución interrumpida), con un aumento de la complejidad que es verdadera evolución. Es decir, las radiaciones filogenéticos son evolución cuando hay un salto de complejidad creciente en una nueva dirección no coplanar a la misma. El problema radica en que sus emergencias van más allá de la materia-energía, más allá de la ciencia, son metafísicas. ¿Cómo explicar la complejísima realidad humana, tremenda revolución biológica, por una emergencia que ni siquiera ha estado relacionada con un evento cósmico relevante?, y el discontinuo '''registro''' '''fósil''' '''no''' '''responde''' tampoco al '''orden''' de '''complejidad''' '''biológica''' con las que data las diferentes emergencias. | |||
La hipótesis del “diseño inteligente” surgida desde el campo de las ciencias de la complejidad, de la información y de la lógica matemática, sería “una forma muy especial” de emergentismo, puesto que admite la existencia en el tiempo de complejidad creciente por aumento de la información. Sin embargo, no admite que los sistemas complejos estén ya presentes en los sistemas simples sino que cada “emergencia” (nuevo diseño) es producto de una “inteligencia” que causa el aumento de información. Es decir, en vez de eventos cósmicos se '''proponen''' “'''inteligencia'''/s” como '''causa''' de la '''complejidad''' '''creciente'''. Esta es la causa del rechazo que provoca y de que el Diseño Inteligente se vea como una nueva versión del “creacionismo”. Esta hipótesis se basa en la complejidad de diseño que es cada especie en sí misma, y en la imposibilidad de que estos diseños provengan de una evolución lenta y gradual, por mutaciones acumuladas, al azar. Ante algunos problemas del neodarwinismo todavía no bien resueltos, proponen la existencia de un “diseñador”, una inteligencia, única o múltiple, que lo haga posible. Esta inteligencia no tendría por qué ser sobrenatural a priori (aunque, de forma acomodaticia hacia cierto público, tampoco rechazan esta posibilidad), sino que, simplemente, sería una conciencia autónoma basada en la información de los sistemas. Es decir, el diseño inteligente no se preocupa por la fuente última de todas las cosas (Dios) sino por las causas de la complejidad que implican la existencia de una inteligencia (racionalidad), le deja indiferente que el mundo sea finito y creado o eterno e increado. No pretende identificar a esa causa inteligente, ni defender un diseño óptimo (se desmarca así de lo que denominan “designio”, que atribuiría a un dios creador el origen, diversidad y complejidad de un universo que parece hecho a la medida del hombre según el “principio antrópico”). En el diseño inteligente se defiende algo que ya afirmó Darwin: que la selección natural solo selecciona entre lo ya existente, por lo que actuaría cuando los sistemas complejos, los nuevos diseños, ya hubieran aparecido, pero no para que se formasen. Hacen falta “intervenciones inteligentes ''ex nihilo''” de “información ''ex nihilo''” que los provoquen. El diseñador modificaría la información, no la materia, no es intervencionista. Utiliza el concepto de “complejidad irreductible” (un sistema complejo no puede prescindir de ninguna de las partes que interactúan en sus funciones básicas so pena de dejar de funcionar) para no aceptar una evolución gradual plagada de “formas intermedias” que no mostrarían ni las características propias de la especie ancestro ni de la especie final. Es más, este hecho, que Dembski llama “información compleja específica” (ICE), es el que avala la actuación de una inteligencia y no de causas naturales espontáneas, por comparación con la actividad/ creatividad humana. Así, la transformación de unas especies en otras, y la aparición de ciertas estructuras funcionales (como los flagelos), ha de ser súbita e inteligente (con la información necesaria) para que el resultado sea satisfactorio. Y el “diseñador inteligente” sustituíria a los “eslabones perdidos” de Darwin. Cabe la pregunta ¿quién diseñó al ordenador?, pero no la contestan porque les es indiferente qué o quién pueda ser, no les sirve para negar o no la existencia de diseño (tan es así que no niegan pueda ser una inteligencia extraterrestre). El “'''diseño inteligente'''” no es una “teoría” sino una “'''innovación creativa'''” no reducible a una cadena causal porque las inteligencias son libres. Y es que el problema mayor de esta hipótesis es que utiliza argumentos matemáticos y filosóficos más que científicos. | |||
== Otras voces == | == Otras voces == | ||
* [[Evolución humana]] | * [[Evolución humana]] | ||
* [[Persona]] | * [[Persona]] | ||
* [[ | |||
== Texto de referencia == | |||
* Encinas Guzmán, María del Rosario (Mayo 2012). «Voz:Evolución (teoría de la)». Simón Vázquez, Carlos, ed. ''Nuevo Diccionario de Bióetica'' (2 edición) (Monte Carmelo). [[ISBN]] [[Especial:FuentesDeLibros/978-84-8353-475-5|978-84-8353-475-5]]. | |||
== Bibliografía == | == Bibliografía == | ||
* {{cita libro |apellido1=Agusti |nombre1= Jordi |enlaceautor= |título=La lógica de las extinciones |url= |fechaacceso= |idioma=Español |otros= |edición= |año=1996|editor= |editorial=Tusquets Editores S.A. |ubicación=Barcelona |isbn=8472239454 |capítulo= |páginas=232|cita=}} | * {{cita libro |apellido1=Agusti |nombre1= Jordi |enlaceautor= |título=La lógica de las extinciones |url= |fechaacceso= |idioma=Español |otros= |edición= |año=1996|editor= |editorial=Tusquets Editores S.A. |ubicación=Barcelona |isbn=8472239454 |capítulo= |páginas=232|cita=}} | ||
* | * {{cita libro |apellido1= |nombre1=Charles |enlaceautor= |título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición=(spanish Edition)(Annotated) (Worldwide Classics)(2019) |año=1859|editor=Independently published. |editorial= |ubicación=Madrid |isbn=978-1794543669 |capítulo= |páginas=|cita=|apellidos=Darwin|página=|fecha=|título-trad=El Origen de las Especies}} | ||
* | * {{cita publicación |apellidos= |nombre= |enlaceautor= |año=2004 |título=Nueva Genética |publicación=Investigación y Ciencia, (Edición española de Scientific American). |volumen= |número=38 |páginas= |ubicación= |editorial= |issn= |url= |fechaacceso=}} | ||
* {{cita libro |apellido1=Darwin |nombre1=C. |enlaceautor= |título=“The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex”. Versión española: “El Origen del Hombre” |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=1871|editor= |editorial=Press |ubicación= |isbn=8400088409 |capítulo= |páginas=494|cita=}} | |||
* | |||
* {{cita libro |apellido1=Dawkins |nombre1=R. |enlaceautor= |título=“The Selfish Gene”. Versión española: “El Gen Egoísta”|url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=2006|editor= |editorial=Edimat Libros |ubicación=Madrid |isbn= |capítulo= |páginas=|cita=}} | * {{cita libro |apellido1=Dawkins |nombre1=R. |enlaceautor= |título=“The Selfish Gene”. Versión española: “El Gen Egoísta”|url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=2006|editor= |editorial=Edimat Libros |ubicación=Madrid |isbn= |capítulo= |páginas=|cita=}} | ||
* {{cita libro |apellido1=Dembski |nombre1=William A. |enlaceautor= |título=Diseño Inteligente |url= |fechaacceso= |idioma=Español |otros= |edición= |año=2006|editor= |editorial=Scientia |ubicación=Madrid |isbn=9788493518240 |capítulo= |páginas=382|cita=}} | * {{cita libro |apellido1=Dembski |nombre1=William A. |enlaceautor= |título=Diseño Inteligente |url= |fechaacceso= |idioma=Español |otros= |edición= |año=2006|editor= |editorial=Scientia |ubicación=Madrid |isbn=9788493518240 |capítulo= |páginas=382|cita=}} | ||
* Dobzhansky, | * {{cita libro |apellido1=Dobzhansky |nombre1=Theodosius |apellido2=Gould |nombre2=Stephen Jay |título=Genetics and the Origin of Species |url= |fechaacceso= |idioma=Inglés |otros= |edición= |año=1958|editor= |editorial= |ubicación=Columbian University Press, Nueva York |isbn=0231054750|capítulo= |páginas=364|cita=}} | ||
* | * {{cita libro |apellido1=Schopf |nombre1=T.J.M |enlaceautor= |título=Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=|editor= |editorial=Models in Paleobiology |ubicación=San Francisco |isbn= |capítulo= |páginas=|cita=}} | ||
* {{cita libro |apellido1=Goldschmidt|nombre1=Richard |enlaceautor= |título=The material basis of evolution |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=1940|editor= |editorial=Yale University Press|ubicación=Nueva Haven |isbn=9780300028232 |capítulo= |páginas=438|cita=}} | * {{cita libro |apellido1=Goldschmidt|nombre1=Richard |enlaceautor= |título=The material basis of evolution |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=1940|editor= |editorial=Yale University Press|ubicación=Nueva Haven |isbn=9780300028232 |capítulo= |páginas=438|cita=}} | ||
== Referencias == | == Referencias == | ||
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